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О-特异性多糖链的生物合成途径阐述

О-特异性多糖链的生物合成途径阐述

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  • 发布时间:2024-01-15 15:13
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【概要描述】O抗原的合成发生在细胞膜的胞浆面,以膜结合脂(GCL)与 NDP-单糖结合为起始点,至新生O抗原在周质间隙面与core-LipidA连接成LPS为终止点。GCL又名脂质抗原载体( antigen-carrie lipid,ACL),是一种十一异戊二烯醇(undecaprenola或prenol)单磷酸﹐它在细胞内合成并可进一步磷酸化。在细胞膜上,GCL、P-GCL和 PP-GCL间的磷酸化和去磷酸化维持一定的动态平衡,在О抗原的合成过程中发挥重要作用。

О-特异性多糖链的生物合成途径阐述

【概要描述】O抗原的合成发生在细胞膜的胞浆面,以膜结合脂(GCL)与 NDP-单糖结合为起始点,至新生O抗原在周质间隙面与core-LipidA连接成LPS为终止点。GCL又名脂质抗原载体( antigen-carrie lipid,ACL),是一种十一异戊二烯醇(undecaprenola或prenol)单磷酸﹐它在细胞内合成并可进一步磷酸化。在细胞膜上,GCL、P-GCL和 PP-GCL间的磷酸化和去磷酸化维持一定的动态平衡,在О抗原的合成过程中发挥重要作用。

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O抗原的合成发生在细胞膜的胞浆面,以膜结合脂GCL NDP-单糖结合为起始点至新生O抗原在周质间隙面与core-LipidA连接成LPS为终止点。GCL又名脂质抗原载体 antigen-carrie lipidACL),是一种十一异戊二烯醇undecaprenolaprenol单磷酸﹐它在细胞内合成并可进一步磷酸化。在细胞膜上GCLP-GCLPP-GCL间的磷酸化和去磷酸化维持一定的动态平衡О抗原的合成过程中发挥重要作用。

О-抗原合成途径分为两种下面介绍其中一种:O-抗原多聚化酶Wzy依赖型

此途径的第一步是在GCL上进行寡聚糖重复单位的合成其主要特征是寡聚糖重复单位在胞浆面以GCL-PP形式合成然后在О-抗原易位酶Wzx参与下转移至周质间隙面以进行重复单位的多聚化反应多糖链向还原末端延伸在非常接近膜的部位发生聚合该反应需要Wzy催化。Wzy的调控基因若发生缺失则只能形成结合一个重复单位的LPS半粗糙型。通过此途径合成的O-抗原均为异聚体即重复单位由不同的糖基构成

1、O-抗原重复单位的合成

该步反应发生在细胞膜的胞浆面3-6。如沙门菌属的三糖基本骨架在磷酸化酶的作用下UDP-GalGCL-P反应形成GCL-PP-GalUMP。在通过两次糖基化反应是不同的NDP-单糖转移到Gal-PP-GCL形成三糖基本骨架。沙门菌О-抗原的三糖骨架重复单位的合成如下图:

О-特异性多糖链的生物合成途径阐述

2、O-抗原多糖链的聚合

GCL-PP-Gal在一系列糖基转移酶的催化下完成重复单位的合成。新合成的GCL-PP-重复单位作为一个整体从胞浆面转移至周质间隙面此转运过程可能是在Wzx参与下完成的Wzx是一种具有12个跨膜区域的疏水性蛋白质。在Wzy催化下,己经聚合的重复单位链被转位到新合成的GCI-PP-重复单位上3-6),因此多糖链的延长是在其还原端开始的。沙门菌О抗原多糖的聚合反应可以用下式表示

О-特异性多糖链的生物合成途径阐述

重复单位的聚合发生在细胞膜的周质间隙面3-3,图3-6。已转位出多聚体的PP-GCL在进行下一次重复单位合成前须经过焦磷酸酶作用形成P-GCL才能再次进入循环。

3、聚合后的修饰

沙门菌О-多糖重复单位的取代可表现出异质性主要表现在O-抗原重复单位上单糖和O-乙酰基取代基团的有无。例如鼠伤寒沙门菌О-特异多糖的半乳糖4位上被葡萄糖取代从而形成О-抗原因子122即在半乳糖上连接有以α-14键相联的葡萄糖。这是所谓的O-抗原修饰的典型例子。该反应需要一个葡萄糖脂中间物质的参与这一物质己经被确定为β-Glc-P-GCL

4、多糖的转位

在连接酶Waal的作用下О抗原在细胞膜的周质间隙面与core-Iipid A连接形成完整的LPS分子。Waal是目前己知的惟一与连接反应有关的酶﹐能有效地把高分子量多聚体或低分子量寡聚体连接起来。Waal可同时识别О-抗原和core-Lipid A中的核心结构,目前对该连接酶的认识还较少。

大肠杆菌K-12的某些О-抗原重复单位与核心多糖相连的糖基为N-乙酰葡萄糖胺而非半乳糖。这类重复单位的合成是由对衣霉素敏感的UDP-GlcNAcGCL-P-GlcNAc-1-P转移酶WecA催化起始反应的3-6),后续的重复单位合成和多聚化反应与沙门菌的相同。

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